Kinnvika stasjon, Nordaustlandet. August 2007.
Photo © Steve J. Coulson

Arktiske invertebrater

Noen arktiske invertebrater er påvist å kunne overleve -20oC i fire år.

Fluelarven, Heleomyza, kan overleve å bli eksponert for -60oC.

Noen spretthaler tørker ut om vinteren og kan miste/kvitte seg med nesten alt av kroppsvannet.

Bjørnedyr (vanlige i moser på Svalbard) har blitt tatt med ut i verdensrommet med Space Shuttle, hvor de er påvist å ha overlevd i en uke i vakuum i rommet.

Egg fra bladlus på Svalbard fryser ikke før ved under -30oC.

Tilpasninger til Arktis

Det mest karakteristiske ved Arktisk er lange kalde vintre og korte kjølige sommre. Dette utgjør en utfordring for den invertebrate faunaen.

Kuldetoleranse

For invertebratene på Svalbard varer vinteren nesten 10 måneder hvert år. De fleste vintrene begynner bakken/jorden å fryse i september og tiner ikke før juni det påfølgende året. I løpet av denne tiden er invertebratene frosne enten under steiner eller oftere i jorden. Til forskjell fra pattedyr som Svalbardreinsdyrene, som opprettholder en høy kroppstemperatur ved hjelp av tykke fett- og pelslag for å isolere mot kulden og tap av kroppsvarme via metabolismen, har invertebratene til stor del den samme kroppstemperaturen som omgivelsene. Dette betyr at invertebrater som er frosset inn i jorden må takle en kroppstemperatur som kan komme under -30oC i tillegg til ekstrem uttørking og anoksi. I løpet av vinteren er mange invertebrater ekstremt kuldetolerante, mange arter overlever temperaturer under -60oC. Og dette er med en kroppstemperatur på -60oC. Mange som utforsket de polare strøkene har lært på den harde måten problemene mennesker får når for eksempel fingre eller føtter har fått frostskader. Under Robert Pearys nordpolekspedisjon i århundreskiftet skulle han ta av seg lærstøvlene, men tærne ble igjen i støvlene. Et annet eksempel er Ranulph Twistleton-Wykeham Fiennes som, etter å ha krysset Arktis til fots, amputerte sine egne frostskadde fingertupper i sitt eget skjul i hagen, Black and Decker sag. Imidlertid har ikke polare invertebrater dette problemet, og når de først er kuldeherdet og innfrosset i jorden er de bemerkelsesverdig tolerante, mange arter kan overleve over fire år på under -20oC. Spørsmålet er da, hvordan gjør de det? Disse invertebratene bruker en av tre strategier. Imidlertid, når man prøver å påtrenge et kunstig hierarki på et naturlig system er det få klare grenser, og invertebrater kan bruke mer enn en strategi.

Kuldetoleransestrategier for invertebrater.

Skader som er forårsaket av lave temperaturer kan forklares av mange faktorer. En av disse er at vannet i kroppen fryser. Når temperaturen går under 0oC øker faren for at dette vannet fryser. Is i kroppen er farlig og kan drepe dyret. I slike tilfeller har invertebratet tre opplagte valg: overleve oppbygningen av is i kroppen, unngå at vannet i kroppen fryser eller kvitte seg med det vannet som er i kroppen. Disse strategiene er kalt henholdsvis frysetoleranse, fryseunngåelse og dehydrering.

De fysiologiske strategiene som overvintrende mikroartropoder overlever går ut over eksponering for lave temperaturer, og kan deles inn i tre grupper; fryseunngåelse, frysetoleranse og en nylig beskrevet strategi: uttørking. Når de først er fullstendig herdet av kulden er disse dyrene ekstremt kuldetolerante, og kan overleve 4 år under -20oC eller under -60oC. Imidlertid går ikke suksess i Arktis kun ut på å overleve vinteren. Artene tar også i bruk strategier som gir dem muligheten til å overlever korte kjølige somre. Et eksempel er den modifiserte livssyklusen til bladlusen Acyrthosiphon svalbardicum Heikinheimo, 1968 eller frittløpende livssykluser som krever flere år for å fullføres, som for den orbatide midden Ameronothrus lineatus.

Fryseunngåelse (disposisjon)

Fryseunngående arter er definert som arte som vil dø hvis de begynner å fryse. Disse invertebratklassene senker sitt eget frysepunkt (frysetemperatur), til underkjølingspunktet, og overvintrer. Fullt kuldeherdete arter har ofte underkjølingspunkter under -20oC. Størsteparten produserer ”cryoprotectants”, ofte polyhydroxy alkoholer som glyserol og soppsukker. Andre produserer antifryseproteiner som stabiliserer underkjølingsstadiet ved å binde seg til begynnende iskrystaller og hindrer videre vekst.

Den endemiske bladlusen A. svalbardicum overvintrer som et egg. Livssyklusen er finjustert til den korte sommeren på Svalbard for å sikre tilstedeværelsen av seksuelle morfer på sensommeren og eggproduksjonen før vinteren. Disse eggene er ekstremt kuldetolerante og har et gjennomsnittlig underkjølingspunkt på -36,2oC og – 38,2oC, avhengig av akklimatiseringstemperatur. Nødvendigheten av så høy grad av kuldetoleranse blir tydelig når en ser på overvintringslokaliteten. Eggene er festet til bladene til Dryas octopetala L. Langs bakkekammer eller på toppen av skrenter er kun et tynt isolerende snølag siden vinden feier vekk snøen på slike steder. Dette resulterer i at eggene blir eksponert for de lave lufttemperaturene nær bakken gjennom polarvinteren. Disse temperaturene kan iblant falle under -30oC. Imidlertid er fordelen ved å bebo områder med lite snø at de også er blant de første som er frie for snø den påfølgende våren, og dermed har den lengste sommeren.

Frysetoleranse

Frysetolerante arter overlever at det ekstracellulære vannet i kroppen fryser og syntetiserer ofte spesielle is-nukleerende proteiner i haemolymph for å sikre at frysprosessen starter der. For de fleste frysetolerante artene er intracellulær frysing dødelig og et er kun det ekstracellulære vannet som fryser. Frysetoleranse har utviklet seg flere ganger i forskjellige insektordner, sannsynligvis i respons til forskjellige miljømessige utfordringer. På den nordlige halvkule overlever frysetolerante insekter lengre perioder med lave temperaturer, mens i den sørlige halvkulen involverer strategien aktivitet gjennom milde vinterperioder uten å trenge omfattende kuldeherding. Mange frysetolerante arter har et relativt høyt underkjølingspunkt, rundt -7oC. Når isformasjon har blitt utløst i haemolymph blir vann trukket ut av cellene som en respons på økende osmolalitet i haemolymph, på grunn av at veksten av iskrystaller fjerner det flytende vannet. Dette tørker ut cellene noe som øker stoffkonsentrasjonen og senker frysepunktet til den intracellulære matrisen og hemmer frysing. Det å overvintre i halvfrossen tilstand har flere fordeler. Risikoen for dødelig intracellulær frysing er redusert, stoffskiftet er senket og kroppsvæsker er konservert (sammenlikn med uttørking under).

Sumpfluen Heleomyza borealis (Boheman, 1865) <i>Heleomyza</i> larvaovervintrer i det siste stadiet som larve og er vanlig i organisk jord/avføring/rusk under fuglefjell på Svalbard, spesielt der det er krykkje (Rissa tridactyla). På slike steder ligger vintertemperaturene som regel rundt -10oC. De kan til tider synke betydelig mer siden overvintringshabitatet ligger på steder der vinden feier vekk snøen i bunnen av fuglefjellene, og er dermed ikke dekket av et isolerende snødekke. Når det begynner å bli varmere den påfølgende våren, går dyret inn i et puppestadium og det voksne dyret kommer ut noen uker senere. Den overvintrende larven er frysetolerant med et undekjølingspunkt på -7oC. Vi vet lite om de ”cryoprotectants” som H. borealis bruker, men Worland et al. (2000) observerte at ved akklimatisering på -2oC steg fruktosenivåene raskt fra 6,1 g mg-1 til 17 g mg-1. Når dyret først er i en slik frossen tilstand er et ekstremt kuldetolerant. 80 % av larvene overlevde å bli eksponert for -60oC (overlevelse registrert 120 dager etter eksponering)Habitat of <i>Heleomyza</i> larvae. På -60oC er 81 % av kroppsvannet frosset, resten er osmotisk inaktivt vann. Grunnen til at noen individer dør ved lave temperaturer er ukjent, men kan være grunnet skader på membraner som et resultat av at cellene krymper. Imidlertid er denne arten leveområde ikke begrenset til arktiske breddegrader. Dyret kan også observeres i Storbritannia, men overvintringsstrategien der er foreløpig ukjent. Det er få frysetolerante arter som er kjent i Storbritannia.

 

 

 

 

Krykkjefjellene både i sommer og vinterThe lack of snow directly under the krykkjefjellene, April 2009.Gitt at insekter som småsommerfugler er kjent som jevnlige, tilfeldige streifedyr til Svalbard, ser det ikke urimelig at tovinger (Diptera) som H. borealis også kan komme til Svalbard iblant. Riktignok har arten vist seg å være rask til å spre seg, den var den første til å kolonisere den vulkanske øyen Surtsey på Island. Derfor er det mulighet for jevnlig tilførsel av nytt genetisk materiale fra en sørligere populasjon, med potensielle effekter på overvintringsstrategiene til den bofaste Svalbardpopulasjonen.

 

Uttørking

Den tredje strategien, uttørking, ble observert for første gang i overvintrende jordormkokonger og senere vist for spretthaler (Collembola)<i>Megaphorura arctica</i> (<i>Onychiurus arcticus</I>). Strategien er basert på at spretthaler har gjennomtrengelig overhud og den overvintrer i porer i frossen jord. Ved meget lave temperaturer forblir dyret ufrosset takket være sin egen stoffkonsentrasjon når jorden rundt den er frossen. Siden damptrykket fra flytende vann er høyere enn is, vil det være en netto bevegelse av vanndamp fra dyret til den omliggende isen, og dyret vil tørke ut helt til damptrykket fra kroppsvæskene er lik det atmosfæriske trykket. Underkjølingspunktet til de uttørkede vevet synker og dyret fryser ikke. I prinsippet er strategien beslektet med frysetoleranse med unntak av at ved frysetoleranse forblir det frosne vannet inne i dyret, mens ved uttørking fryser vannet utenfor kroppen. Når jorden blir gradvis varmet opp igjen om våren, øker fuktigheten i luften rundt spretthalen og dyret rehydreres og vil til slutt bli aktiv igjen.

Megaphorura arctica (Onychiurus arcticus) (Tullberg, 1876) (Collembola, Onychiuridae) er en stor spretthaleart som er vanlig under fuglefjell, der den kan samles inn i store antall under steiner med en ”pooter”, en sugefelle (aspirator). Det er en art som er neste eksklusiv for høy-arktiske områder, og er også registrert i Nord-Norge og på IslandThe Stuphallet cliffs (left).  Megaphorura arctica gathered under a turned over stone (right). Den generelle distribusjonen er det nordlige Palearktis, selv om den er registrert så langt sør som i Storbritannia. På Svalbard er bakken frossen mellom september og juni og bakketemperaturen ligger som regel på -10oC. Surface icing in Todalen, spring 2006.  Such conditions are also difficult for the soil animals and not just the reindeer.Innledende studier bestemte en underkjølingstemperatur på rundt -6,1oC og at arten er fryseunngående. Som for alle spretthaler er overhuden gjennomtrengelig for vanndamp og uttørking i en tørr atmosfære er rask og dødelig når dyret mister over 60 % av kroppsvæskene i løpet av mindre enn en time. Imidlertid er paradokset til en fryseunngående art med høyt underkjølingspunkt og som dør om den tørker ut, løst ved studier av hvordan uttørkingen fungerer: langsom uttørking og omkringliggende is. I denne uttørkede tilstanden kan dyret overleve lange perioder ved temperaturer under null<i>Megaphorura arctica</i>.  Summer active form to the left with the winter desiccated form on the right.  Note the shrivelled appearance due to the loss of body water..

 

Evertebratenes livssykluser i arktiske områder


Arktiske områder er karakterisert av lange kalde vintere og korte kjølige somre. For å kunne etablere seg, må evertebratene kunne takle både den kalde vinteren, og i tillegg klare å vokse og reprodusere seg i løpet av den kjølige sommeren.

Mange arter har en utvidet livssyklus, de vokser litt i løpet av hver sommer til de endelig er voksne. Denne strategien er vanlig blant jordlevende evertebrater. Dyr som orbatid- midd kan bruke fire år på å bli voksne. En møllart på Grønland trenger minst syv år som larve før den har vokst nok til å puppe, og hvis somrene er dårlige/kalde kan den trenge dobbelt så lang tid på å bli voksen.

Andre arter har en kort livssyklus og kan kun overvintre som egg, for eksempel skjoldkrepsen Lepidurus arcticus.Skjoldkrepsen <i>Lepidurus arcticus</I>.  Kapp Linne, 2009 Et annet eksempel på særdeles veltilpassete livssykluser er de to endemiske bladlusene Sitobion calvulus og Acyrthosiphon svalbardicum. For å forstå hvordan de arktiske bladlusene har tilpasset livssyklusene sine til Svalbard, er det først nødvendig å forstå livssyklusene til deres stamfedre; bladlusene fra tempererte områder.

Bladlus har to hovedstrategier: de er enten holosykliske eller anholosykliske. I løpet av de varme sommermånedene er bladlusene partenogenetiske. Det vil si at alle er hunner som føder enda flere hunner uten å måtte parre seg. Anholosykliske Bladlus på blomster (reinrosa)kloner overvintrer som disse voksne hunnene, men i nord-europeiske regioner trenger de milde vintere for å overleve. Voksne bladlus er generelt lite kuldetolerante. Etter milde vintere begynner disse hunnene å produsere avkom med en gang temperaturen øker den påfølgende våren, noe som gir utslag i bladlusutbrudd, noe som er god kjent for alle gartnere. Imidlertid er det kun egget som kan overlave kalde vintere. Kloner som overvintrer som et egg er kjent som holosykliske. Disse klonene produserer egg om høsten som klekker den påfølgende sommeren. På grunn av tidforskyvningen som er nødvendig for at eggene kan klekke og for at avkommene skal vokse, blir oppbygningen av bladluspopulasjonen forsinket i år som følger en kald vinter. Produksjonen av disse eggene om høsten er avhengig av flere miljømessige faktorer, ofte endringen i mengde dagslys. Bladlusene fanger opp at dagene blir kortere om høsten, og i stedet for å produsere flere partogenetiske hunner, produseres det avkom som er hanner og seksuelle hunner som parrer seg og produserer overvintrende egg.

I Arktis har bladlusene et problem. De kan ikke overvintre som voksne. Likevel kan de ikke vente med å produsere seksuelle avkom til dagslengden begynner å endres, fordi det innen den tid ikke er nok sommer igjen for at denne generasjonen kan vokse og produsere egg før vinteren kommer. Løsningen er å utvikle en genetisk programmert livssyklus som er uavhengig av miljøet. Bladlusen Sitobion calvulus finnes i deler av Adventdalen og er en av verdens mest begrensete insektarter, den finnes kun på noen få lokaliteter på Svalbard. Livssyklusen til denne bladlusen er så kort som den kan bli. En morf, kjent som fundatrix (grunnlegger) klekker fra egget og dette produserer en blanding av hanner og seksuelle hunner som igjen produserer de overvintrende eggene. Veldig få bladlus produserer seksuelle morfer fra en fundatrix og dette tror man er en tilpassning til den korte Arktiske sommeren. Legg merke til at ingen miljømessige faktorer er involvert, men at bladlusen har en minimalistisk livssyklus som er garantert å produsere egg før vinteren kommer. Selv om denne livssyklusen passer godt til Arktiske områder er muligheten for rask oppbygning av populasjonen begrenset. Antallet egg produsert av avkommet fra ett egg er lite og bladlus på Svalbard må ikke bare overleve klimaet, men også unngå en rekke predatorer og parasitoider. Den andre endemiske bladlusen A. Svalbardicum har derfor en strategi som sikrer eggproduksjonen hvert år, men som også kan gi eggproduksjonen et kraftig løft. Denne bladlusen har også en livssyklus liknende den til S. Calvulus, men har en tilleggsløsning. Noen få avkom av fundatrixen er ikke hanner eller seksuelle hunner, men partogenetiske hunner som for bladlus fra tempererte områder. Avkommene fra disse voksne er alltid hanner og seksuelle hunner. Denne ekstra generasjonen klarer vanligvis ikke å produsere egg, siden tillegget i tid som den partogenetiske hunnenen bruker for å bli voksen før hun kan produsere hanner og seksuelle hunner gjør at vinteren kommer før disse kan legge egg. Så hvorfor ha denne ekstra generasjonen? Svaret ser ut til å være at å ofre noen få voksne de fleste årene, blir gjort opp ved at de årene den partogenetiske generasjonen klarer å få lagt eggene, kan eggproduksjonen økes kraftig. Om man gjør noen grunnleggende forutsetninger og antar ingen dødelighet, kan det vises at i et år med en lang sommer kan den ekstra generasjonen øke den totale eggproduksjonen mangfoldige ganger. Videre trenger denne generasjonen kun å lykkes hvert 26. år for at dette skal være evolusjonelt fordelaktig for bladlusen.